Техника скрещивания

У тыквенных культур используют естественные и искусственные скрещивания. При естественной гибридизации обеспечивается лучшая избирательность оплодотворения, но требуется изолированный от других сортов участок. А при искусственном скрещивании можно отобрать родителей с наиболее выраженными положительными признаками. Эту работу обычно проводят в питомнике исходного материала.

Для получения гибридов от естественного опыления сорта, предназначенные для скрещивания, высевают через ряд. У сорта, взятого в качестве материнского растения, удаляют все мужские бутоны до их раскрытия. А отцовские растения развиваются обычно, и пчелы и другие насекомые переносят их пыльцу на материнские растения. Семена собирают с материнских растений. Таким путем выведены ряд сортов тыквенных культур, например огурец Московский засолочный, Грибовский 045, Первенец Узбекистана, тыква Крупноплодная, арбуз Быковский 22 и др.

Искусственное скрещивание проводят в утренние часы: в средней зоне 8-10 часов, на юге еще раньше. Бутоны накануне скрещивания изолируют, в качестве изоляторов употребляют пергаментные или матерчатые мешочки. Если в период опыления не сыро, цветки лучше изолировать ватой. Можно изолировать дощечками из дранки с резинкой (рис. 11). Одни селекционеры изолируют как мужские, так и женские цветки с вечера; другие обрывают мужские цветки рано утром, до их раскрытия, или вечером и хранят в коробочках с влажной ватой в недоступном для насекомых помещении с температурой 18-20 °. Можно их хранить в закрытых коробочках под растениями, для опыления которых они собраны.

Селекционер Н. А. Хохлачева на Краснодарской овоще-картофельной станции проводит скрещивание огурцов без изоляции рано утром, до начала лёта насекомых, и имеет положительные результаты в своей селекционной работе. Процесс искусственного опыления состоит в перенесении пыльцы на рыльце пестика путем соприкосновения пыльников мужского цветка с женским цветком. Перед опылением у мужского цветка следует оборвать лепестки.

При опылении надо стараться нанести как можно больше пыльцы, чтобы обеспечить избирательность оплодотворения и получить более жизненное потомство. После опыления к плодоножке женского цветка привязывают картонную или пергаментную этикетку с указанием даты опыления и номера скрещивания. Изоляторы снимают через 7-10 дней после скрещивания.

Гермафродитные цветки необходимо кастрировать. Для этого накануне раскрытия цветка нужно осторожно раздвинуть лепестки и пинцетом удалить тычинки, не повреждая рыльце и не стряхивая пыльцу (рис. 12). После кастрации цветок помещают в изолятор.

Для увеличения процента завязывания плодов при скрещивании лучше удалять все ранее образовавшиеся плоды и бутоны женских цветков.

Чем точнее соблюдаются вышеназванные условия скрещивания, тем больше процент завязывания плодов (табл. 1). Завязывание плодов зависит от погодных условий. Как видно из данных таблицы, опыление тыквы лучше всего проводить в теплую, но нежаркую погоду в утренние часы. Опыление после 12 часов не дает эффекта. Наибольший процент завязывания плодов у тыквы был при среднесуточной температуре 19° и относительной влажности 92%.

У дынь в 1955 г. на Грибовской овощной селекционной опытной станции наибольший процент завязывания плодов был при скрещивании 19 июня, когда средняя температура воздуха была 17,8°, минимальная 13,3°, относительная влажность 69% (завязалось 95% опыленных цветков). Через 5 дней, когда средняя дневная температура снизилась до 11,2°, минимальная до 5,7°, а относительная влажность воздуха повысилась до 85%, завязалось всего лишь 15% опыленных цветков.

Успех оплодотворения тыквенных культур зависит также и от возраста растений: на молодых растениях в начале цветения (первые 10 дней) процент завязывания всегда выше, чем на более старых растениях. Из таблицы видно, что опыление в начале цветения растений (13 июля 1960 г.) дало 88% завязывания плодов, а опыление вторых цветков (16 и 23 июля) — 10-4,6%. Эта же закономерность отмечалась в 1961 г. Точно такое же явление наблюдалось и у дынь.

В опытах, проведенных под нашим руководством студентками-практикантками Т. 3. Тимофеевой и Г. Н. Пономаревой на Грибовской селекционной станции, было выявлено, что дыни при опылении в начале цветения первых цветков давали 96% завязывания плодов, а позднее, при опылении вторых и третьих цветков, — 65%.

Снижение завязывания происходило, даже если удаляли все ранее образовавшиеся цветки и завязи.

Процент завязывания зависит также и от сортовых особенностей скрещиваемых растений. Например, на Грибовской селекционной станции в одно и то же время скрещивали рядом растущие сорта дыни Грунтовая грибовская и Колхозница. Было опылено 117 цветков дыни Грунтовая грибовская пыльцой сорта Колхозница и 104 цветка сорта Колхозница пыльцой дыни Грунтовая грибовская. В первом случае процент завязывания был равен 94,1, во втором — только 68,9.

Подбор пар для скрещивания

Прежде чем приступить к скрещиванию, надо ясно представить, какими хозяйственными и биологическими признаками должен обладать будущий сорт, и на основе этого подходить к подбору исходного материала.

При подборе растений для скрещивания необходимо хорошо знать происхождение, условия существования и биологию развития выбранных исходных форм.

В селекции тыквенных культур широко применяется принцип подбора пар из географически отдаленных мест. Потомство от такого скрещивания получается более жизненным, более пластичным и лучше приспосабливается к условиям внешней среды.

При селекции на длину вегетационного периода селекционеры стали подбирать пары тыквенных с различной продолжительностью отдельных фаз вегетации. Так, например, А. Т. Галка разбивает вегетационный период арбузов на 3 фазы: 1-я — от всходов до ветвления, 2-я — от ветвления до цветения, 3-я — от цветения до созревания. Периоды прохождения этих фаз у сортов, выросших в разных экологических условиях, различные. Скрещивая сорт Стоке с Венгерским, он получил гибрид, отличающийся от родительских сортов более коротким вегетационным периодом.

Таким путем был выведен очень скороспелый сорт арбуза Днепропетровский 1.

Этот метод применяют и на Быковской бахчевой станции. Например, для выведения раннего сорта арбуза Быковский 48 был взят сорт Мелитопольский 143, у которого период от всходов до образования плетей равен 15 дням, от образования плетей до раскрытия женских цветков — 30-40 дням и от цветения до созревания плодов — 49 дням. В качестве второго родителя использовали сорт Стоке, у которого в условиях Быковской станции период от всходов до образования плетей равен 25 дням, период от образования плетей до раскрытия женских цветков — 18 дням и от цветения женских цветков до созревания плодов — 27 дням.

У нового сорта Быковский 48, полученного от этого скрещивания, все фазы были сравнительно короткими: от появления всходов до образования плетей — 23 дня, от образования плетей до цветения женских цветков — 20 дней, от цветения женских цветков до созревания плодов — 29 дней. Следовательно, полученный сорт оказался скороспелее сорта Мелитопольский, и значительно превосходит по своим вкусовым качествам сорт Стоке, имеющий почти равный с ним вегетационный период.

Опыт показывает, что подбирать родительские формы для скрещивания нужно по наименьшему количеству отрицательных признаков, чтобы меньше передать гибриду отрицательных свойств.

Например, дыня сорта Колхозница обладает многими положительными признаками, в частности высокой сахаристостью, относительной устойчивостью к антракнозу и бактериозу, устойчивостью к растрескиванию плодов. Скрещиванием этого сорта с другими получено много новых хороших сортов: Новинка Кубани 19, Краснодарская 17, Колхозница удлиненная, Дочь Колхозницы 139, Бронзовка К-3, Оригинальная 46, Кустовая 11 и др.

Из среднеазиатских дынь хороший результат в скрещивании с европейскими дынями дали сорта Кой-баш, Шакар-палак и Кзыл-каун. Например, сорт Бронзовка К-3 получен от скрещивания сортов Колхозница а Кой-баш, сорт Оригинальная 46 — от скрещивания сортов Шакар-палак и Колхозница, сорт Молдаванка — от скрещивания сортов Колхозница и Кзыл-каун.

Доминирование признаков впервые установил Грегор Мендель (1866). Под доминированием признаков он понимал явление преобладания у гибрида признаков одного из родителей. Признак, который проявляется, им был назван доминантным, а подавляемый — рецессивным.

И. В. Мичурин доказал, что доминирование зависит от наследственных особенностей исходных форм, условий, в которых они развивались до скрещивания, а также от условий, в которых возникает и будет развиваться новый организм. И. В. Мичурин в своих работах, выращивая гибридные организмы в определенных условиях и проводя прививки, управлял доминированием, т. е. проявлением наследственных задатков организмов. Однако и теоретические вопросы управления доминированием признаков разработаны еще недостаточно. На основании обобщения литературных данных мы пришли к выводу о том, что доминирование признаков можно изменять следующими приемами.

Использование при скрещивании разновозрастных родительских растений и разновозрастных цветков. И. В. Мичурин установил, что чем растение более здоровое и более мощное, тем оно лучше передает свои свойства и признаки потомству.

При скрещивании культурных кустовых и плетистых форм тыквенных культур в обычных условиях доминируют длинноплетистые формы. Для того чтобы изменить доминирование признаков, А. Т. Галка брал увядающие цветки у возрастностарых плетистых материнских растений дынь, тыкв, заканчивающих вегетационный период, опылял их пыльцой молодого хорошо раз¬витого отцовского растения кустовой формы и получал в F₁ 14—18% кустовых форм дынь и 19% кустовыхтыкв. Эти 'скрещивания проводились в первый день раскрытия цветков.

А. Т. Галка применял и другой прием. Цветки длинноплетистых форм дынь и тыкв опыляли во время увядания венчика — на 3-й день после раскрытия цветка пыльцой кустовых форм в 1-й день раскрытия цветка. При этом в первом поколении получалось 23-24% кустовых форм.

Вмешательство в процесс оплодотворения. Известно, что оплодотворение является одним из важнейших жизненных процессов. Многие ученые, изучая оплодотворение, установили его избирательность.

На рыльце цветка попадает большое количество пыльцы. Эта пыльца различна по энергии прорастания, длине образуемых ею пыльцевых трубок, активности ферментов, содержанию гетероауксина, пролина и других веществ.

Разная пыльца прорастает с различной скоростью, и не все спермин пыльцевой трубки могут слиться с яйцеклеткой. Химические анализы показывают, что пыльники хорошо избирающихся сортов имеют иной химический состав, чем слабо избирающихся сортов. Остальная пыльца, попавшая на рыльце, тоже принимает участие в оплодотворении, являясь питательной средой для развития зародыша, и поэтому оказывает менторальное влияние на потомство. В. М. Пыльнев опылял яровую пшеницу смесью пыльцы нескольких сортов и наблюдал, что пыльца сортов, соучаствующая в оплодотворении, оказывала сильное менторальное действие на потомство.

Это выражалось в повышенной жизненности, выживаемости, в высоте растений и в продуктивности. Это также влияло на скорость колошения второго поколения. Во втором поколении у некоторых растений с рецессивными признаками наблюдалось выщепление растений с доминантными признаками.

Г. Б. Медведева и Л. X. Эйдус, используя меченые атомы, установили, что чем больше наносится пыльцы, тем сильнее выражены отцовские признаки у кукурузы.

Л. Ф. Гладилина для изменения доминирования признаков хлопчатника проводила многократные опыления (3 раза). Пыльца, наносимая через 3-6 часов после первоначального опыления, включалась в процесс оплодотворения и влияла на молодой зародыш как половой ментор, вызывая изменчивость потомства.

Изменение условий выращивания гибридных растений. На Грибовской овощной селекционной опытной станции семена огурцов из одного плода самоопыленной линии нами были посеяны в теплице на бедной почве (полевой), которая имела рН 5,8, Р2О5 — 25 мг, К2О — 8,5 мг на 100 г почвы, и на богатой (тепличной), где рН 6,6, Р2О5 —250 мг, КгО —115 мг на 100 г почвы. Растения были однородны, имели 5 нижних узлов с мужскими цветками, остальные с женскими. Скрещивание проводилось искусственно раздельно между растениями на бедной и на богатой почве. Семена, полученные от растений, выращиваемых на бедной и богатой почве, были высеяны на богатую почву в парники. В момент цветения обнаружилось, что из семян, собранных с растений, выращенных на бедной почве, появилось 23% растений с гермафродитными (обоеполыми) цветками, а из семян, выращенных на богатой почве, не было ни одного гермафродитного растения. В данном случае на выявление признака обоеполости, который был у предков самоопыленной линии, сказалось изменение состава почвы при выращивании гибридных растений.

Селекционер Е. М. Попова на Грибовской селекционной станции при выведении капусты сорта Зимняя грибовская наблюдала, что, когда рассаду гибридов F₁ Белорусская X Московская поздняя выращивали в парниках, получалось преобладание признаков Московской поздней  (этот сорт всегда выращивался  в парниках).

А. И. Филов провел скрещивание южного огурца Китайский осенний, имеющего сложное опушение плода, с северным сортом Муромский, имеющим простое «смешанное опушение плода. Второе поколение выращивал в низине Майкопской опытной станции, характерной для южных, незасушливых районов России, и в горах на высоте 1200 м над уровнем моря, где температура соответствовала условиям Московской и Ленинградской областей. Растения вели себя поразному: в низине преобладали формы со сложным опушением, в горах — с простым и смешанным опушением.

Применение прививки. Один исходный родительский образец прививают на другой, а потом скрещивают подвой с привоем. При этом надо позаботиться, чтобы желаемые родительские признаки максимально передались привитому компоненту.

У тыквенных культур этот метод применил А. Т. Галка при выведении тыквы Днепропетровская кустовая. Он также прививал длинноплетистые и кустовые дыни и, скрещивая их, получал в первом поколении 28% кустовых форм.

Можно уже полученные половые гибриды привить и вызвать изменение в наследовании признаков. Например, С. Турсунов привил гибридные растения хлопчатника на родительские сорта. Уже в год прививки они уклонились в сторону подвоев, а в семенном поколении еще больше изменили свою наследственность в том же направлении.

***

Для селекционера очень важно знать, как наследуются признаки, что делает селекционную работу целенаправленной и значительно ускоряет процесс выведения нового сорта. Назовем относительно доминантные признаки, установленные для тыквенных культур.

У огурцов доминируют крупнобугорчатая поверхность плодов над мелкобугорчатой и гладкой, сложное опушение над простым, черное опушение над белым, горький тип плодов над негорьким, частично двудомный тип растений над однодомным. Однако у сорта № 40 на Майкопской опытной станции признак женского пола является рецессивным.

У дынь доминируют ребристая поверхность плода над гладкой, сетчатая поверхность плода над, оранжевая или светло-оранжевая мякоть над белой, овальная форма плода над круглой, белая окраска коры над желтой, крупный размер плода над мелким или промежуточное доминирование.
У тыкв и дынь длинноплетистые формы доминируют над короткоплетистыми.

У арбузов черная окраска семян доминирует над белой, рассеченная листовая пластинка над цельнокрайней, темно-зеленая окраска плодов над светло-зеленой.

По скороспелости у тыквенных культур наблюдалось промежуточное наследование, чаще с уклонением в сторону скороспелого родителя. В. П. Тощаев установил, что отдельные отцовские сорта обладают большей силой наследственной передачи в отношении крупноплодности, скороспелости, содержания сухих веществ и крахмала, чем материнские сорта.

Межсортовые скрещивания являются основными при селекции сортов методом гибридизации, при помощи которого выведено большинство существующих сортов.

Сорта могут быть выведены простым скрещиванием двух разных сортов. Например, арбуз Донской 39 выведен Бирючекутской овощной опытной станцией путем скрещивания сортов Ажиновский 5 и Мурашка багаевсюий 747/749 с последующим индивидуальным и массовым отбором.

Дыня Харьковская ранняя (Заря) выведена Украинским научно-исследовательским институтом овощей и картофеля скрещиванием сортов Местная и Гражданка с последующим индивидуальным и групповым отбором.

Селекционеры иногда применяют возвратные скрещивания (беккроссы), т. е. полученный от парного скрещивания гибрид опять скрещивают с каким-либо родителем, чтобы передать гибридам больше признаков этой родительской формы. Возвратные скрещивания применяли селекционеры Л. Е. Кревченко и Е. Д. Кревченко при выведении сорта дыни Кустовая 11. Для этого дикую кустовую дыню Тахми с мелкими несъедобными плодами скрестили с высокосахаристой дыней Колхозница. Полученные гибриды были короткоплетистые, с крупными невкусными плодами. Чтобы улучшить вкусовые качества плодов, гибриды повторно скрещивали с сортом Колхозница и получили сорт кустовой дыни Кустовая 11, урожайный, с плодами хорошего качества.

Возвратные скрещивания применяли и на Быковской бахчевой станции. Например, кормовой, цитронный арбуз был скрещен с сортом Мелитопольский 142. Гибриды между ними отличались повышенной устойчивостью к фузариозному увяданию, но невкусными плодами. Для улучшения вкусовых качеств гибрид был повторно скрещен с сортом Мелитопольский 142. В итоге получили новый сорт арбуза Волжский 7, лежкий, отличных вкусовых качеств, но не устойчивый к фузариозному увяданию.

Скрещивания могут носить ступенчатый характер, когда в них участвуют последовательно несколько родительских форм. Например, полученный от простого скрещивания гибрид огурца Астраханский X Берлизовский снова скрестили с другим сортом — Донской 175. Так был получен на Краснодарской овощной опытной станции сорт Дружба. Ступенчатым скрещиванием были выведены и многие другие сорта тыквенных культур.

Некоторые селекционеры материнское растение опыляют пыльцой нескольких сортов. Так, например, выведен сорт арбуза Донокубанскмй селекционерами Л. Е. Кревченко и Е. Д. Кревченко (Краснодарская овоще-картофельная опытная станция). Этот сорт отличается хорошей лежкостью и транспортабельностью. Для его выведения сорт Дынный лист был опылен смесью пыльцы двух сортов — Мелитопольский 142 и Мелитопольский 143.

При выведении сорта дыни Осенняя они собрали и смешали пыльцу с семи сортов (дочь Колхозницы; Ранняя 807, Донокубанская 150, Сахарная б, Донская азиатка, Круглоплодная 6, Гибрид 156) и этой пыльцой опылили дыню Бронзовка К-3.

На Крымской опытно-селекционной станции ВИР Н. Н. Ткаченко для выведения сорта огурца Первый спутник 232 взял 5 материнских форм (растения женского типа): 95ж, 97ж-6, 98ж, 104, 105 и 5 отцовских сортов: Нежинские 12/139, Рустем 96-1, Рябчик, Сорт 102, Парижские корнишоны. Все 10 сортов высеял для свободного переопыления. Эти сорта по плодам однотипны и все засолочные. Ежегодно проводился отбор, предпочтение оказывалось растениям женского и промежуточного типа. В результате выведен урожайный, с высокими засолочными качествами сорт, имеющий 50—60% растений женского типа.

Сорт Первый спутник 232 Н. Н. Ткаченко называет гетерозисным групповым гибридом или гибридной популяцией. Такой гибрид удерживает гетерозисный эффект в течение ряда поколений. Так, Первый спутник 232 уже в течение четырех поколений не снижает своей высокой урожайности.

Инцухт

Инцухт — это принудительное опыление перекрестноопыляющихся растений собственной пыльцой. Близкородственное оплодотворение перекрестноопыляющихся растений обычно сопровождается вырождением (дегенерацией, депрессией). Оно выражается в уменьшении продуктивности и снижении жизненности растений, уменьшении абсолютного веса семян, понижении их всхожести, в появлении в потомстве карликовых уродливых растений. Степень вырождения от самоопыления у разных видов и сортов различная.

В настоящее время предложены методы, устраняющие или снижающие депрессию, вызываемую инцухтом. К ним относятся применение чужеродной пыльцы (не участвующей в опылении непосредственно), черенкование маточного растения и раздельное выращивание расчеренкованных растений в различных условиях и скрещивание между собой инцухтлиний.

Метод инцухта в селекции тыквенных культур применяется:

• при выведении новых сортов методом гибридизации в сочетании с приемами, устраняющими депрессию; он помогает закрепить какое-нибудь ценное свойство у гибрида и ускоряет процесс выведения нового сорта;
• при выделении мутаций рецессивного типа, получаемых с помощью химических и физических мутагенов;
• при создании инцухт-линий, используемых для получения гетерозисных гибридов.

Гетерозис

При скрещивании сортов в первом поколении часто наблюдается резкое повышение мощности и продуктивности растений. Это явление называют гибридной мощностью, или гетерозисом. Повышенная жизненность и продуктивность, возникшая F1, в последующих поколениях снижается. Эффект гетерозиса известен давно, но его природа до сих пор еще мало изучена.

Гетерозисный эффект может выражаться в сильном развитии вегетативных частей растения, в повышении плодовитости, скороспелости, в усилении холодостойкости, в повышении содержания сухих веществ и т. д.

В практике наибольшее распространение получило использование явления гетерозиса с целью повышения урожайности. Прибавка от применения гетерозисных гибридов достигает 20-40% по сравнению с исходными формами.

Особенно большое значение приобрело производство гетерозисных семян кукурузы. У нас в стране в 1962 г. гибридными семенами кукурузы было засеяно 13,5 млн. га. В Болгарии широко применяется производство гетерозисных семян томатов: около 70% всей посевной площади засевается гетерозисными семенами.

В каталогах США имеется 11 гетерозисных гибридов огурцов, 8 — кабачков, 4 — арбузов, 5 — дынь. Широко распространено использование гетерозисных гибридов тыквенных в Японии: в каталогах там указывается 29 гетерозисных сортов арбузов, 17 гетерозисных гибридов дынь и 11 огурцов. Посев арбузов и дынь в Японии производится преимущественно семенами межлинейных гибридов.
В России широкое распространение среди овощных культур получил гетерозисный гибрид огурцов Успех 221, который на 30-40% урожайнее стандарта. В 1962 г. было выращено около 800 ц семян этого гибрида; он уже районирован в 29 областях и краях РФ. Кроме этого гибрида, в последнее время в России районировано еще 8 гетерозисных гибридов огурцов.

Научно-исследовательские учреждения получили большое количество межсортовых гибридов первого поколения дынь, огурцов, арбузов, тыкв и кабачков. Однако эти межсортовые гетерозисные гибриды не имеют еще широкого распространения из-за высокой себестоимости гибридных семян и в ряде случаев из-за неустойчивости гетерозиса. Гибридные семена тыквенных  культур получали методом искусственного скрещивания и свободного переопыления сортов при посеве чередующимися рядками с обрыванием мужских бутонов и без обрывания. Но эти способы не нашли практического применения.

В настоящее время практическое получение гетерозисных семян осуществляется путем использования цито-плазматической мужской стерильности, частичной двудомности растений и сигнальных признаков.

Одним из лучших методов получения гетерозисных семян в настоящее время считается использование цитоплазматической мужской стерильности.

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) — это стерильность пыльцы, передающаяся потомству по материнской линии. Открытие этой особенности растений явилось новым этапом в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений. Стерильность исключает необходимость кастрации и позволяет с наибольшей эффективностью использовать явление гетерозиса.

Метод получения гибридных семян на стерильной основе применяется в производстве на кукурузе, сахарной свекле, луке и сорго. Многие ученые заняты сейчас поисками мужской стерильности у других видов растений. На Майкопской станции уже получена такая форма огурцов.

В США выделены мутанты у культуры арбуза и дыни с признаками функциональной мужской стерильности. У тыкв тоже встречаются формы, обладающие мужской стерильностью.

У тыквенных культур созданы формы с частичной двудомностью. Н. Н. Ткаченко еще в  1929 г. обратил внимание на растения огурцов, имеющие большое количество женских цветков. Используя эту биологическую особенность, он создал форму огурца Посредник 97, которая содержит 75% растений, имеющих почти одни женские цветки. Этот сорт широко используется в качестве материнской формы при получении гетерозисных семян. В качестве отцовской формы применяется выведенный им же сорт Рустем 96. Через каждые два ряда сорта Посредник 97 высевают один ряд сорта Рустем 96. Перед началом цветения в сорте Посредник удаляют все растения, имеющие бутоны мужских цветков. Оставшиеся женские растения опыляются пыльцой сорта Рустем. В результате естественного переопыления указанных сортов получается гетероэисный гибрид Успех 221, нашедший самое широкое распространение среди всех гетерозисных гибридов.

В последнее время Н. Н. Ткаченко вывел еще 2 сорта с частичной двудомностью Белошипый 114 и Гонец 99. На Майкопской станции ВИР Э. Т. Мещеров и А. А. Залькалн также получили новые формы, обладающие частичной двудомностью: Изобильный 131 и Плодовитый 147. На Грибовской овощной селекционной станции от гибридизации сортов Посредник 97 и Вязниковский получен сорт Северный посредник, отличающийся повышенной скороспелостью.

Использование частично двудомных сортов для получения гетерозисных семян значительно сокращает затраты труда и средств. На Крымской опытной станции ВИР Н. Н. Ткаченко скрещивает частично двудомные сорта, имеющие высокий процент женских растений, со специально выведенным для этой цели сортом Обоеполый 107 и получает форму, имеющую 100% женских растений, и ее использует уже для создания гетерозисных гибридов. Этот прием тройных гибридов является перспективным и заслуживает дальнейшего изучения и внедрения в производство. Аналогичная работа проводится Э. Т. Мещеровым и А. А. Залькалн на Майкопской опытной станции ВИР.

Более дешевые семена, чем от искусственного скрещивания, можно также получить при использовании сортов с «сигнальными» признаками, т. е. с признаками, по которым можно на ранних фазах развития различать негибридные растения, полученные от свободного опыления двух сортов. Это первыми пытались использовать американские ученые.

Они посеяли через ряд для свободного переопыления сорт арбуза с нерассеченными листьями (мать) и сорт арбуза с рассеченными листьями (отец). Полученные от свободного опыления семена посеяли по 6-8 штук в лунку. У гибридов этих сортов в первом поколении образуется рассеченный лист, так как этот признак доминирует. Все негибридные цельнолистные растения можно было удалить уже в фазе 2-3 листьев. Однако в результате получалось недостаточное количество гибридных растений.

Советский ученый Ф. А. Ткаченко усовершенствовал этот прием, применяя дополнительное опыление путем вывозки пчел. После этого получение гибридных семян с использованием сигнальных признаков приобрело практическое значение.

Ф. А. Ткаченко на Украине получил ряд гибридов между сортом Дынный лист (нерассеченный лист) и другими сортами с рассеченными листьями. Лучшими из них в первом поколении оказались: Дынный лист Х Скороспелка харьковская, Дынный лист Х Сквирский скороспелый 10, Дынный лист X Мелитопольский 60. Один из этих гибридов F₁ Дынный лист Х Сквирский 10 районирован в 1965 г. под названием Пионер харьковский. Он превышает стандарт — сорт Скороспелка харьковская по урожайности на 33% и сорт Любимец хутора Пятигорска на 32%'. По урожаю товарных плодов гибрид превышает стандарт более чем в 2 раза.

Для получения гибридных семян на участок вывозят пчел и, кроме того, проводят еще ручное доопыление. За 8 часов, по данным Ф. А. Ткаченко, можно доопылить 230 цветков. Дополнительные расходы на выращивание 1 кг семян составляют 1 руб. 60 коп., т. е. в 5,5 раза меньше, чем при искусственном опылении. При этом способе опыления получается 70%' гибридных плодов. Он установил, что гибридные семена лучше всего высевать по 10 штук в лунку (норма высева семян 6,6 кг на 1 га). Удалять негибридные растения следует в фазе 2-3 настоящих листьев.

Сорт арбуза Дынный лист имеет гермафродитные цветки, и поэтому некоторое количество семян получается от самоопыления. На  Грибовской овощной станции получен скороспелый сорт арбуза Грибовский дынно-листный с раздельнаполыми цветками. Этот сорт также может быть использован для получения гетерозисных гибридов арбуза и дает более высокий процент гибридных  семян.

Создание инцухт-линий. При получении гетерозисных гибридов было выявлено, что скрещивание некоторых инцухт-линий дает более урожайные гибридные растения, чем исходные линии и сорта.
Эту особенность инцухт-линий широко используют для получения высокоурожайных гетерозисных гибридов у нас в стране и за рубежом, особенно широко по кукурузе. Наиболее эффективны двойные межлинейные гибриды, которые получаются от скрещивания двух простых гибридов, проявляющих гетерозис.

Проведенные Госкомиссией испытания гибридной кукурузы показали, что межлинейные гибриды урожайнее межсортовых на 15-20%.

Особая ценность межлинейных и двойных межлинейных гибридов в том, что они дают устойчивый эффект гетерозиса. У тыквенных культур межсортовые гибриды часто в одних условиях дают гетерозис, в других совершенно его не проявляют, поэтому надо заниматься селекцией межлинейных гибридов. Для их создания нужно в течение 3-5 лет инцух-тиросать сорта или гибриды.

Для получения инцухт-линий отбирают лучшие растения (50-150) огурцов, дынь, арбузов и тыкв. В начале цветения на них изолируют женские и мужские цветки и проводят опыление в пределах одного растения. Семена с каждого плода собирают и высевают отдельно. Растения, полученные от семян из одного плода, образуют семью — линию.

Линии высевают в условиях пространственной изоляции и оценивают по скороспелости, урожайности, устойчивости к болезням и другим признакам, которые необходимо получить у гибридного организма.

Растения в первом поколении получаются довольно разнообразными. Среди них отбирают лучшие и снова проводят самоопыление.

После 3-4 самоопылений отдельные линии выравниваются по основным хозяйственным признакам. Создав большое количество линий, приступают к скрещиваниям между ними (внутрилинейное опыление).

Лучшие отобранные линии оцениваются на продуктивность, т. е. проверяют комбинационную способность путем анализирующего скрещивания всех линий с каким-либо сортом (тестером). Полученные гибриды сравнивают между собой по методике станционного испытания. Наиболее продуктивные самоопыленные линии размножают и используют для получения межлинейных или сортолинейных гетерозисных гибридов.

В последние годы делаются попытки определить комбинационную способность родительских форм гибридов без проведения скрещивания и испытания гибридного потомства. Например, Ф. Ф. Мацков и С. Г. Манзюк для предварительной оценки комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы разработали метод, основанный на определении реакции биотеста (культура пекарских дрожжей) при добавлении в его питательный субстрат сока из тканей молодых растений родительских форм гибридов. В ВИР этот метод применили к огурцам и получили положительный результат.

С 1955 г. на Крымской плодоовощной опытно-селекционной станции ВИР проводится большая работа по выведению родительских форм огурцов методом инцух-та для создания сортолинейных и межлинейных гибридов. Уже получен ряд интересных линий у огурцов.

В США в 1960 г. Петерсоном получены самоопыленные линии у огурцов, имеющие только женские цветки. Американская самоопыленная линия MSU-713-5 сохраняет свой женский тип и в условиях СССР.

На Майкопской опытной станции получены самоопыленные линии у сорта Изобильный 131 и у сорта Плодовитый 147.

Создание женских самоопыленных линий огурцов является очень ценным направлением селекции, так как использование их для получения гетерозисных гибридов дает экономию рабочей силы в 15-20 человеко-дней на каждый гектар участков гибридизации огурцов по сравнению с использованием частично двудомных сортов.

Семеноводство женских самоопыленных линий огурцов ведется пока с помощью трехкратных опрыскиваний гиббереллином. Первое опрыскивание проводят, когда огурцы находятся в фазе 1-2 настоящих листьев, остальные — с интервалом через неделю. Огурцы опрыскивают водным раствором гиббереллина Аз в концентрации 0,05-0,15%. После 2-3-кратного опрыскивания на растениях появляется небольшое число мужских цветков, пыльца с которых идет на опыление женских цветков. Но семян образуется мало, и размножать такие линии очень сложно, поэтому необходимо дальнейшее совершенствование этого метода.

С. А. Александров в течение трех лет проводил закладку и испытание инцухтированных линий по 13 тепличным сортам. Им было получено 84 линии и испытано 80 простых межлинейных гибридов. Урожаи всех этих гибридов иа 54,6—87,9% больше урожая стандарта — гибрида ВИР-1. Он считает, что трех лет достаточно для получения выравненных линий.

У инцухтированных растений наблюдались большие морфологические изменения. У сорта Телеграф появились растения с белыми плодами. У сорта Несравненный 1295а в некоторых линиях наблюдалось обилие мужских цветков и крайне мало женских и т. д. Наилучшие результаты дали комбинации, показатели которых и при межсортовых скрещиваниях были высокими.

Получение межвидовых гибридов между тремя культурными видами тыкв С. реро, С. maxima и С. moschata представляет практический и теоретический интерес. У вида С. maxima имеются формы, обладающие высокой сахаристостью и нежной мякотью, но позднеспелые и малоурожайные. У вида С. реро есть очень скороспелые, но недостаточно сахаристые формы. Отдельные сорта вида С. moschata содержат такое большое количество каротина, какого нет у других видов.Межвидовая гибридизация тыкв позволяет создавать скороспелые богатые каротином и сахаром сорта.

Виды тыкв С. реро, С. maxima и С. moschata практически между собой не скрещиваются. Для получения гибридов между ними используют мичуринские методы преодоления нескрещиваемости.

Получение межвидовых гибридов зависит от взятых сортов, погодных условий и состояния растений, Гибриды С. Moschata X C. pepo были получены К- И. Пангало и М. К. Гольдгаузен. Они опылили всего 4 цветка, получили 1 плод с четырьмя семечками и вырастили из них F1 межвидового гибрида, имеющего примерно 30% самофертильной пыльцы. Е. F. Castetter опылил пыльцой тыквы С. реро 334 цветка тыквы С. moschata и получил 19 плодов, но в них не образовалось ни одного семечка. Точно такие же результаты имели А. Т. Erwin и Е. S. НаЬег. Они опылили 375 цветков и «мели 19 бессемянных плодов.

В Япония Y. Yamane опылил 107 цветков С. moschata пыльцой С. реро и получил 28 плодов. Из них собрал 15 щуплых, с недоразвитым зародышем семян. Эти семена он высевал на агар с питательным раствором, а взошедшие растения потом пересаживал в почву и вырастил первое поколение гибрида, пыльца которого была на 77% самофертильна. В F2 около 50% растений были самофертильны.

Гибриды F₁ от скрещивания С. Реро Х С maxima удалось получить Е. F. Castetter Он опылил 667 цветков, собрал 78 плодов и получил 12 семян. Из них вырастил 8 растений межвидового гибрида с частично фертильной пыльцой.

Такое же скрещивание провели А. Т. Erwin и Е. S. НаЬег (1929), Н. Havase (1950) я F. Weilung (1955), но гибридов они не получили.

Гибриды Fi С. maxima X С. реро получили А. Т. Erwin и Е. S. Haber. Из 1132 опыленных цветков развилось 99 плодов, от них получено 11 семян и выращено 4 растения. Первое поколение С. maxima X ХС. реро было полностью самостерильно.

Аналогичные результаты получены у Е. F. Castetter (1930) и F. Weilung (1955).

Межвидовые гибриды Ft С. maxima X С. moschata получали многие исследователи: Ф. А. Козлова (1929), Е. F. Castetter (1930), К. И. Пангало и М. К. Гольдгаузен (1939), А. Т. Erwin и Е. S. Haber (1950), О. Н. Pearson, R. Норр и G. W. Bohn (1951), S. Takashima (1954), F. Weilung (1955), Y. Yamane (1952)  и др.

У большинства исследователей 30-40% опыленных цветков завязывали плоды без семян; в некоторых случаях отдельные плоды содержали достаточное количество семян, которые давали растения F₁. Однако в опытах всех исследователей потомство F₁ было самостерильно и с большим трудом давало гибриды с родительскими формами.

У К- И. Пангало и М. К- Гольдгаузен первое поколение тыкв было примерно на 26% самофертильно.

Гибриды С. moschata X С. maxima получали В. D. Halsted (1908), А. Т. Erwin и Е. S. Haber (1929), Е. F. Castetter (1930), Н. Havase (1950), О. Н. Pearson, R. Норр ,и G. W. Bohn (1951), S. Takashima (1953), Y. Yamane (1953). У всех исследователей примерно 20% опыленных растений образовывали плоды, часть плодов была партенокарпической, другие содержали небольшое количество всхожих семян. Но растения первого поколения чаще всего были стерильны.

Все эти многочисленные работы по межвидовой гибридизации тыкв не дали практически ни одного сорта, и только мичуринскими методами в СССР были получены от межвидовой гибридизации новые сорта тыкв.

Используя метод предварительного вегетативного сближения, Н. А. Хохлачева на Краснодарской овощекартофельной станции получила межвидовой плодовитый гибрид  от скрещивания сорта Столовая зимняя А-5 (С. maxima) с сортом Перехватка 69/19 (С. moschata) и вывела новый сорт тыквы Краснодарская 381.

Опыление материнского растения смесью пыльцы различных видов применяли М. И. Подмагаева, В. Ф. Велик и А. Ф. Макаровский. Ими был получен ряд межвидовых гибридов. Особенно интересным оказался гибрид 136, из которого выведен новый сорт Мичуринец 136. Этот гибрид получен от опыления тыквы Белая медовая 611 (С. maxima) смесью пыльцы сортов Кустовая 39 (С. реро) и Бирючекутская 644 (С. moschata). Новый сорт тыквы характеризуется высокой урожайностью, крупноплодностью и засухоустойчивостью, по своим морфологическим признакам он принадлежит к типу С. maxima, но легче чем с С. maxima скрещивается с видом С. moschata.

На Грибовской овощной селекционной опытной станции тоже были получены межвидовые гибриды тыкв. Все межвидовые скрещивания проводили на лучших хорошо развитых растениях в первые дни зацветания женских цветков. После опыления удаляли все другие завязи, женские цветки и бутоны, с тем чтобы все питательные вещества поступали к гибридному плоду.

Для преодоления нескрещиваемости применяли вегетативное сближение, смесь пыльцы разных видов тыквы и смесь пыльцы дыни и тыквы другого вида. Первый межвидовой гибрид на станции был получен между С. maxima (Серая волжская) и С. moschata (Краснодарская перехватка 69/19) в 1946 г. при добавлении к пыльце С. moschata пыльцы дыни.

Сорта Каротинная и Стофунтовая скрещиваются значительно легче, чем Серая волжская и Перехватка 69/19. Применение смеси пыльцы тыквы других видов дает больший процент завязывания плодов при межвидовых скрещиваниях, чем добавление пыльцы дыни к пыльце тыквы.
Ежегодно плоды межвидовых гибридов после снятия с куста мы дозаривали 30-50 дней в сухом помещении с температурой 15-18°. Семена от межвидовых скрещиваний    тыквы отличаются    пониженной всхожестью. Многие семена, особенно от скрещивания с видом С. реро, имеют недоразвитый зародыш, заполняющий часть семени. Такие семена высевать в поле бесполезно. Из них можно получить всходы, если создать благоприятные условия влажности, тепла и питания. Поэтому наклюнувшиеся семена мы высевали в горшки с песчаной почвой, накрывали их стеклянной банкой, чтобы сохранить повышенную влажность воздуха, и ставили в парник или теплицу с температурой 20-25°. Окрепшие растения высаживали затем в поле. Некоторые учены.

Недоразвитые щуплые семена межвидовых гибридов сначала стерилизуют, потом помещают в термостат на агар-агар с питательным раствором при температуре 30° и держат там 2 дня. Из термостата вынимают и переносят их в светлое помещение с температурой 28° на 5 дней. Когда растения взойдут, их высаживают в стерилизованную почву в горшки, а затем в поле.

Первое семенное поколение межвидовых гибридов между С. maxima и С. moschata при прямом и обратном скрещивании, которые были получены на Грибовской селекционной станции в условиях средней зоны России, было более скороспелым, чем родительские сорта. Женские цветки у гибридов образовывались над 3-10-м листом (рис. 1), в то время как для исходных родительских форм вида С. moschata характерно образование женских цветков над 18-20-м листом, а у вида С. maxima над 15-25-м листом.

Рис. 1. Растение F1 С. maxima X С. moscata завязь над 5-м листом

Как видно из таблицы 4, по форме и окраске вегетативных органов гибриды первого поколения между видами С. maxima и С. moschata при прямом и обратном скрещивании похожи на С. moschata. По общему виду цветки похожи на цветки С. maxima. Окраска и форма рыльца, а также чашелистики были промежуточные. Плоды от прямого и обратного скрещивания по форме типа С. maxima, окраска плода, плодоножка, консистенция мякоти «семена типа С. moschata (рис. 2). У гибрида первого поколения сорта Серая волжская (С. maxima) X Перехватка 69/19   (С. moschata)   форма плода  приближалась к виду С. maxima, окраска — к С. moschata, а поверхность плода у отдельных растений отличалась ребристостью, не свойственной ни одному из родителей.

Рис. 2. Плоды тыкв:
слева- вида С. maxima; справа — С. moschata, в  середине — F, гибрида С. maxima С. moschata.

Первое поколение от скрещивания С. реро и С. maxima имело темно-зеленый, бороздчатый стебель и колючее опушение, как у вида С. реро. Цветки типа С. maxima, ллоды по форме типа С. maxima, но на коре желтые пятна от С. реро, плодоножка ребристая, как у вида С. реро, семена также типа С. реро (рис. 3).

Рис. 3.  
Вверху  справа — лист  С. реро, слева — С.   maxima; внизу — лист F₁ С. maxirr.a X C, реро.

Среди межвидовых гибридов С. maxima X С. moschata было много уродливых растений. У одних на рыльце размещались семяпочки, встречались мужские цветки, у которых вместо колонки тычинок разрасталась цветоножка и на ней образовывались семяпочки. Были растения с гермафродитными цветками. Наблюдался случай, когда из одного семечка выросли два растения. По внешнему виду растения были различные: от карликовых до очень мощных с крупными листьями и толстыми стеблями, много растений было фасциированных. Семена гибридов отличались разнообразием.

Первое поколение гибрида С. maxima X С. moschata оплодотворялось пыльцой любого родителя. Если нанести пыльцу С. maxima или С. moschata на рыльце межвидового гибрида, она через 1-2 часа достигала границы периферического слоя рыльца, а через сутки пыльца проникала в завязь. В некоторых случаях наблюдалось замедление роста пыльцевых трубок и вздутие их концов. Были случаи непрорастания пыльцы.

Завязи гибридных растений после оплодотворения своей пыльцой достигали разной степени развития. Одни них только набухали без увеличения семяпочек, в других можно было видеть разросшиеся семяпочки, но лишенные зародыша и эндосперма. Такие завязи рано или поздно отмирали.
У межвидового гибрида С. Maxima X C. moschata было много партенокарпических плодов. Разрез их семяпочек показал, что их оболочки развиты, как у нормальных семян, но зародышей нет.

Научный сотрудник Л. Т. Беляева в 1946-1947 гг., а затем старший научный сотрудник МГУ И. Н. Львова со студенткой В. Ф. Слезкиной в 1962 г. проводили цитологические исследования первого и второго поколений межвидовых гибридов С. maxima X C. moschata.

Гибриды, полученные от отдаленных скрещиваний, различались по индивидуальному развитию, и каждое растение имело различную плодовитость. Процент стерильной пыльцы у всех растений был различен: в первом поколении от 94 до 98, во втором от 71 до 99,8. Даже на одном растении в разных цветках одного возраста процент жизнеспособной пыльцы неодинаков. Кроме того, стерильность изменялась с возрастом: в бутонах накануне раскрытия цветка процент стерильности 80-90, в раскрытых цветках он, как правило, выше.

Пыльца межвидовых гибридов очень многообразна как по размеру, так и по форме: встречаются овальные гигантские пыльцевые зерна, в 1,5 раза превосходящие пыльцу родительских форм.

При изучении развития пыльцы выяснилось, что развитие ее у первого и второго поколений отличается от развития пыльцы у родительских форм: у родителей образуются правильные тэтрады с равномерным распределением хроматина, а у гибридных форм хроматин распределялся неравномерно.

Как правило, материнская клетка пыльцы у межвидовых гибридов дает начало более чем четырем клеткам, лишь изредка формируются правильные тэтрады, но хроматин в них также распределяется неравномерно.

Старший научный сотрудник МГУ И. Н. Львова со студенткой В. Ф. Слезкиной у межвидового гибрида тыквы F₁ [F₂ (С. maxima X С. moschata) X С. maxima] наблюдали как аномалию мейоза амитоз — прямое деление ядра материнских клеток пыльцы. Ядро вытягивалось и затем разделялось на две части.

Методом отбора и воспитания из сложного гибрида, полученного от скрещивания (С. maxima X C. moschata) Х С. maxima, и повторного возвратного скрещивания с видом С. maxima выведен сорт тыквы Грибовская зимняя. Этот сорт типа С. maxima; с видом С. реро не скрещивается, с видом С. moschata   скрещивается примерно в 30% случаев.

По вкусовым качествам и содержанию сухих веществ он приближается к тыкве Испанская, но созревает на 20 дней раньше и значительно урожайнее. Тыква Грибовская зимняя дает урожай 30-40 т с 1 га. Плоды ее хорошо хранятся до самой весны: при анализе 3 марта плоды урожая 1963 г. имели 14% сухих веществ и 8% сахара, а осенью плоды содержали 18% сухих веществ.

Районированный в Московской области сорт тыквы Миндальная содержит осенью всего лишь 7-8% сухих веществ и отличается значительно меньшей лежкостью. Растения нового сорта устойчивы к мучнистой росе. Сорт проходит государственное испытание.